Pleurotus eryngii の発酵使用済みキノコ基質を給餌した胡羊の生産実績とルーメン細菌群集構造

Scientific Reports volume 13、記事番号: 8696 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

この研究は、ヒツジエリンギ（SMPE）の発酵使用済みキノコ基質の補給が、胡羊の生産成績、肉品質、ルーメン細菌群集構造に及ぼす影響を調査することを目的としました。平均体重 [(13.50 ± 3.10) kg] の生後 2 か月の Hu ヒツジ 120 頭を選択し、無作為に 4 つのグループに分けました (各グループあたり 3 反復、各反復あたり 10 頭の羊)。対照群(RL1)には全混合飼料(TMR)を与え、群RL2、RL3、およびRL4にはそれぞれ15%、30%、および45%の発酵SMPEを補充した基礎食を与えた。事前テスト期間は 10 日間続き、テスト期間は 150 日間続きました。その結果、(1) RL2 群と RL4 群の間で、平均 1 日飼料摂取量 (ADFI) および飼料転換率 (FCR) に差異 (p < 0.05) が観察されました。 RL2 および RL3 の眼筋面積 (EMA) およびグレードルール (GR) の値は、RL1 および RL4 グループよりも有意に高かった (p < 0.05)。 (2) RL2 群と RL3 群の背最長筋のスレオニン、バレリン、ロイシン、リジン、ヒスチジン、必須アミノ酸、香味アミノ酸、アスパラギン酸、セリン、グルタミン酸、アルギニンの含有量は、RL1 群と RL4 群に比べて有意に高かった。 (p < 0.05)。 (3) 異なる量の発酵飼料を与えた胡羊の第一胃から合計 1,202,445 の有効な配列が得られ、有効な配列は 9824 の運用分類単位 (OTU) にクラスター化されました。 (4)α多様性分析により、RL1、RL2、RL3、およびRL4グループの胡羊におけるルーメン細菌群集の豊富さと多様性は、RL0（発酵SMPEの原料）グループよりも有意に高いことが示されました（p < 0.05）。 β多様性分析により、細菌群集構造がRL0とRL3の間で最も異なっていることが示された。 (5) 属レベルでは、RL1 と比較して、RL3 グループにおける Christensenellaceae R-7 の相対存在量は 33.59% 有意に減少し、RL2、RL3 および RL4 における Prevotellaceae UCG001 の相対存在量は 50.41%、62.24%、および RL4 において有意に減少しました。 RL2 グループにおける Ruminococcaceae NK4A214 の相対存在量はそれぞれ 49.17% 増加し、35.01% 有意に増加しました (p < 0.05)。要約すると、TMR に発酵 SMPE を添加すると、胡羊の生産能力、肉の品質、ルーメン細菌群集の多様性と存在量を大幅に改善できます。

飼料原料の不足とそのコストは、常に畜産産業の発展を制限する重要な要因となってきました1。近年、新たな飼料資源の開発・利用が喫緊の課題となっています。中国は食用菌類の主要生産国であり、年間生産量で世界第 1 位にランクされています2。一般にキングヒラタケと呼ばれるエリンギは、独特の風味と高い栄養価により、消費者の間で貴重な食用キノコです3。したがって、Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓｅｒｙｎｇｉｉの大規模かつ集中的な生産により、効果的に利用されない大量のＰｌｅｕｒｏｔｕｓｅｒｙｎｇｉｉ由来の使用済みキノコ基質（ＳＭＰＥ）が生じた。

SMPE は収穫後に残った培地残渣であり、供給源が広く、価格も低い。 SMPE は動物飼料として大きな可能性を示しており、そのタンパク質含有量とアミノ酸組成はトウモロコシに近く、粗繊維含有量は粗飼料に近く、優れた「中性」飼料です4。研究によると、使用済みキノコ基質には粗繊維、粗タンパク質、多糖類、粗脂肪、カルシウム、リン、その他の活性栄養素が豊富に含まれており、家畜や家禽のための新しいタイプの高品質飼料原料であることが示されています5,6。しかし、現在、使用済みキノコ基質は実際の生産プロセスで十分に活用されておらず、動物の飼料として開発されているのはごく一部であり、そのほとんどは直接焼却されるか廃棄物として廃棄されており、生物資源を浪費するだけでなく、深刻な環境問題を引き起こしています。公害問題。したがって、使用済みキノコ基質を飼料として合理的に開発利用する技術は、廃棄物を宝に変えて環境を保護するだけでなく、飼料資源の不足の問題を軽減し、生態学的に重要な意味を持つ畜産産業の経済的利益を向上させることができます。そして幅広い市場の見通し。

SMPE の主成分は、バガス、小麦ふすま、トウモロコシ粉などの高繊維原料の農業副産物であり、その結果、栄養価が低く、嗜好性が低く、消化性と利用性が低い7,8。さらに、SMPE は、水分含有量が高く、緩くて多孔質の原料特性により、カビが生えたり、病原性細菌が繁殖したりする傾向があります9。ただし、SMPE の栄養価とおいしさは微生物発酵によって改善できます。微生物発酵後、セルロースやヘミセルロースなどの高分子物質は、動物が消化・吸収しやすい炭水化物、アミノ酸、ビタミンなどの栄養素に分解され、嗜好性が向上し、保存期間が長くなります。乳酸菌（LAB）と酵母は、最も一般的に使用されるプロバイオティクスであり、発酵マトリックスを細菌タンパク質に変換して栄養価を向上させるだけでなく、酸、アルコール、エステル、その他の芳香物質を含む風味物質を生成して栄養価を向上させることもできます。飼料の嗜好性10． LAB は、有機酸、バクテリオシン、過酸化水素、その他の静菌活性を持つ代謝産物を生成して、他の有害な細菌の増殖を阻害します11。 Saccharomyces cerevisiae は、乳酸や有機酸などの基質を使用することで乳酸菌の働きを助けます12。さらに、枯草菌は高いプロテアーゼ活性とアミラーゼ活性を持っています13。したがって、混合菌株発酵の構築が広く関心を集めています。

これまでの研究では、キノコ基質飼料が反芻動物の非従来型飼料の開発と利用において非常に重要であることが示されています14。第一胃は反芻動物特有の消化器官であり、その内部には主に細菌、真菌、古細菌、原生動物などを含む多数の微生物が存在しており、その中で嫌気性細菌が優勢な微生物である15。ルーメン細菌は反芻動物の生産能力と肉の品質に密接に関係しています16。飼料は第一胃に入ると微生物の作用により発酵・分解され、動物は栄養を効率よく吸収します。 Henderson et al.17 と Maga et al.18 は、飼料が反芻動物のルーメン微生物群集構造の変化に影響を与える主要な因子であり、それが栄養素の消化と吸収およびエネルギー供給に影響を与えることを発見しました。したがって、第一胃の微生物群集構成構造を理解することは、飼料の消化と吸収を促進し、動物の生産能力を向上させる鍵となります。

私たちは、適切な割合で発酵SMPEを補給すると、胡羊の生産性、肉の品質、ルーメンの細菌群集にプラスの影響を与える可能性があると仮説を立てました。この仮説を検証するために、本研究の目的は、異なる量の発酵SMPEが胡羊の生産成績、肉品質、ルーメン細菌群集構造に及ぼす影響を判定することであった。

表 1 によると、RL1 および RL2 グループの ADFI は RL4 グループよりも有意に高かった (p < 0.05)。 RL2 の FCR は最も低く、RL3 および RL4 グループとは有意に異なりました (p < 0.05)。一方、RL4 グループは他のグループより有意に高かった (p < 0.05)。 IBW、FBW、WG、およびADGではグループ間で差は観察されませんでした（p > 0.05）。 RL2 と RL3 の EMA と GR の値は、RL1 と RL4 の値よりも有意に高かった (p < 0.05)。 RL1 と比較して、RL2 と RL3 の EMA はそれぞれ 37.23% と 42.30% 増加し、GR 値はそれぞれ 60.00% と 66.67% 増加しました。 RL1とRL2の間では、PSW、CW、SR、STおよび背脂肪の厚さ（BFT）に差（p > 0.05）は観察されませんでした（表2）。さらに、屠殺後 1 時間および 24 時間における背最長筋の MCP、pH、屠殺後 24 時間および 48 時間における DR に有意差はありませんでした（p > 0.05）（表 S.1）。結果は、胡羊の飼料として発酵SMPEを使用しても肉の品質に重大な影響を与えないことを示した。

必須アミノ酸（EAA）のうち、背最長筋のスレオニン、バレリン、ロイシン、リジン、ヒスチジンの含有量および必須アミノ酸の総量は、RL2およびRL3がRL1およびRL4に比べて有意に高かった（p<0.05）。 ) (表 3)、イソロイシンの含有量は RL4 よりも有意に高く (p < 0.05)、メチオニンとフェニルアラニンの含有量はサンプル間で有意な差はありませんでした (p > 0.05)。 RL1と比較して、RL2のスレオニン、バレリン、ロイシン、リジン、ヒスチジンおよび総必須アミノ酸の含有量は、それぞれ20.81%、16.17%、21.04%、24.49%、17.37%、20.35%と大幅に増加しましたが、RL3ではそれぞれ20.47%、18.86%、20.84%、24.49%、19.25%、19.97%増加しました。

非必須アミノ酸のうち、背最長筋のアスパラギン酸、セリン、グルタミン酸、アルギニンの含有量は、RL2、RL3がRL1、RL4に比べて有意に高く（p<0.05）、チロシンの含有量が有意に高かった。 RL4 よりも高い (p < 0.05)。 RL1と比較して、RL2のアスパラギン酸、セリン、グルタミン酸、アルギニンの含有量はそれぞれ18.64%、23.05%、17.77%、22.92%、RL2では17.80%、15.23%、17.49%、21.30%と有意に増加した。それぞれRL3。風味アミノ酸 (FAA) については、RL2 および RL3 の含有量は RL1 および RL4 の含有量よりも有意に高かった (p < 0.05)。

IonS5TMXL シーケンスプラットフォームによって取得されたデータの品質管理の後、胡羊の原料と第一胃液から合計 1,202,445 の有効なシーケンスが取得され、サンプルあたりの平均有効シーケンスは 80,163 でした。有効なシーケンスは、97% のシーケンス類似性閾値で 9824 OTU としてクラスター化されました。このうち、RL0 には平均 417 個の OTU があり、RL1 は 980 個、RL2 は 1081 個、RL3 は 1165 個、RL4 は 1061 個でした。RL0 の OTU 数は他よりも大幅に低かった (p < 0.05)。希釈曲線は、抽出された最適化された配列の深さが妥当かどうかを直接反映し、間接的にサンプル内の種の豊富さを反映します。図 1 から、抽出された配列の数が 30,000 以上に達し、曲線が平坦になる傾向があることがわかります。これは、さまざまなサンプルによって測定された配列リザーバーの体積が、細菌群集の種の数とその量をよりよく反映していることを示しています。配列データの量は基本的に妥当でした。

異なる発酵エリンギキノコ基質を添加した胡羊のルーメン細菌群集の希釈曲線。ＲＬ０は発酵ＳＭＰＥの原料を表し、ＲＬ１、ＲＬ２、ＲＬ３、ＲＬ４は、それぞれ０％、１５％、３０％、４５％の発酵ＳＭＰＥを含むＴＭＲ食を与えた胡羊のルーメン液を表す。

ベン図は、さまざまなサンプルにおける細菌群集の OTU 構成の違いと重複を視覚化できます (図 2)。 Venn 解析の結果、OTU レベルでは、特定の細菌 OTU が RL0 の総 OTU 配列番号の 14.71% (359) を占め、特定の細菌の OTU が RL1 の総 OTU 配列番号の 8.85% (216) を占め、 RL2 の特定の細菌 OTU は総 OTU 配列番号の 3.07% (75) を占め、RL3 の特定の細菌 OTU は総 OTU 配列番号の 9.63% (235) を占めました。 RL4 の特定の細菌 OTU は、総 OTU 配列番号の 6.06% (148) を占めました。さらに、RL0、RL1、RL2、RL3、および RL4 によって共有される細菌 OTU の数は 277 (11.35%) でした。

異なる発酵エリンギキノコ基質を添加した胡羊の第一胃細菌群集のベン図。ＲＬ０は発酵ＳＭＰＥの原料を表し、ＲＬ１、ＲＬ２、ＲＬ３、ＲＬ４は、それぞれ０％、１５％、３０％、４５％の発酵ＳＭＰＥを含むＴＭＲ食を与えた胡羊のルーメン液を表す。

異なる量の発酵使用済みキノコ基質で処理したルーメン細菌群集の種の豊富さと均一性を、サンプルのα多様性指数によって評価しました（カットオフ = 37,136）。表 S.2 は、RL1、RL2、RL3、および RL4 におけるルーメン細菌群集のα多様性指数が RL0 よりも有意に高いことを示し (p < 0.05)、ルーメン細菌群集の種多様性が原材料よりも有意に高いことを示しました。しかし、発酵SMPEの添加量の増加に伴い、観察種指数、シャノン指数、シンプソン指数、Chao1指数およびACE指数の差は有意ではなかった(p > 0.05)。

β 多様性指数は、重み付けされていない Unifrac 距離によって 2 つのサンプル間の種の多様性の発散の程度を測定できます。値が小さいほど、2 つのサンプル間の種の多様性の差が小さくなります。図 3 からわかるように、重み付けされていない Unifrac の最小距離は RL2 と RL4 で、値は 0.343 で、最大距離は RL0 と RL3 で、値は 0.763 でした。 RL2 と RL4 の間の細菌群集構造の差が最も小さく、RL0 と RL3 の間の差が最も大きかったことがわかります。

異なる発酵エリンギキノコ基質を添加した胡羊の第一胃細菌群集のβ多様性指数。ＲＬ０は発酵ＳＭＰＥの原料を表し、ＲＬ１、ＲＬ２、ＲＬ３、ＲＬ４は、それぞれ０％、１５％、３０％、４５％の発酵ＳＭＰＥを含むＴＭＲ食を与えた胡羊のルーメン液を表す。

OTU に基づいてさまざまな処理を行ったルーメン細菌群集の主座標分析 (PCoA) の結果を図 4 に示します。主成分 1 (PC1) と主成分 2 (PC2) は、ルーメン細菌群集の 80.45% と 7.71% を説明しました。それぞれの変数の分散、累積寄与率は 88.16% でした。 PC1はRL0の細菌群集をRL1、RL2、RL3、RL4と明確に区別し、PC2は4つのグループを明確に区別し、異なる処理を施した胡羊の原料と第一胃液の細菌群集構造に大きな違いがあることを示した。

異なる発酵エリンギキノコ基質を添加した胡羊のルーメン細菌群集のPCoA分析。ＲＬ０は発酵ＳＭＰＥの原料を表し、ＲＬ１、ＲＬ２、ＲＬ３、ＲＬ４は、それぞれ０％、１５％、３０％、４５％の発酵ＳＭＰＥを含むＴＭＲ食を与えた胡羊のルーメン液を表す。

異なる量の発酵飼料で処理した胡羊の原料およびルーメン液から合計 10 門が検出され、主な分類群は次のとおりでした:ファーミクテス属 (42.86 ～ 78.73%)、バクテロイデス属 (8.54 ～ 48.56%)、プロテオバクテリア属 (0.71%) –7.49%）および線維菌（0.18～6.86%）（図S.1）。 RL1 と比較して、RL4 のファーミクテスの相対存在量は 9.36% 有意に増加し (p < 0.05)、RL3 のバクテロイデスの相対存在量は 2.10% 増加しましたが、その差は有意ではありませんでした (p > 0.05)。そして、RL4 におけるフィブロバクターの相対存在量は 68.24% 有意に増加しました (p < 0.05)。

属レベルでは、RL0 の細菌群集の優勢な属 (存在量 > 1%) は、ラクトバチルス属、プレボテラ 1 属、およびバクテロイデス属でした。異なる量のふすまで処理した胡羊の第一胃では、プレボテラ 1、クリステンセンネラ科 R-7、ルミノコッカス科 NK4A214、フィブロバクター、リケネラ科 RC9、サッカロフェルメンタンスおよびプレボテラ科 UCG001 はすべて RL1、RL2、RL3 および RL4 の優占属でした (表 4)。

RL1、RL2、RL3、およびRL4におけるラクトバチルスおよびバクテロイデスの相対存在量は、RL0と比較して有意に減少し（p < 0.05）、プレボテラ1、クリステンセンネラ科R-7、ルミノコッカス科NK4A214、フィブロバクター、リケネラ科RC9およびプレボテラ科UCG001の相対存在量が増加しました。有意に（p < 0.05）。 RL1 と比較して、RL3 における Christensenellaceae R-7 の相対存在量は 33.59% 大幅に減少し、RL2、RL3、および RL4 における Prevotellaceae UCG001 の相対存在量はそれぞれ 50.41%、62.24%、および 49.17% 減少しました。 RL2 における Ruminococcaceae NK4A214 は 35.01% 有意に増加しました (p < 0.05)。さらに、属レベルに基づく細菌群集ヒートマップの分析により、異なる処理を施した胡羊の原料および第一胃液の第一胃細菌群集の組成が大きく変化することも示された（図5）。

属レベルに基づいて異なる発酵エリンギキノコ基質を添加した胡羊のルーメン細菌群集のヒートマップ。ＲＬ０は発酵ＳＭＰＥの原料を表し、ＲＬ１、ＲＬ２、ＲＬ３、ＲＬ４は、それぞれ０％、１５％、３０％、４５％の発酵ＳＭＰＥを含むＴＭＲ食を与えた胡羊のルーメン液を表す。

胡羊の生産実績と肉品質の変化とルーメン細菌との間の潜在的な相関関係をさらに特定するために、それらの間のスピアマンの相関係数を計算しました。まず、生産実績と肉質の相関関係を分析しました（図6）。 FAAとEAAは両方ともPSW,CW,BFT,EMAおよびGRと正の相関を示した。一方,FAAはEAAと正の相関を示した。さらに、PSW と CW は両方とも SR、BFT と正の相関がありましたが、pH (1 時間) および pH (24 時間) とは負の相関があり、PSW は CW と正の相関がありました。 BFT は SR、EMA、GR と正の相関を示しましたが、pH (24 時間) とは負の相関を示しました。 EMA および pH (1 時間) は、それぞれ GR および pH (24 時間) と正の相関がありました。対照的に、DR (24 時間) および DR (48 時間) は、それぞれ MCP および ST と負の相関がありました。そこでルーメン細菌と生産成績、肉質との相関を解析した。図7に示すように、Prevotellaceae UCG001はDR（24時間）およびプロリンと正の相関を示しました。バクテロイデスは、ST および FCR と正の相関を示し、DR (48 時間) と負の相関を示しました。同様に、ルミノコッカスはグリシンと正の相関があり、EMA、GR、アルギニンと負の相関がありました。さらに、フィブロバクターは DR (48 時間) と負の相関を示しました。

胡羊の生産成績と肉質の相関関係を解析。統計的有意性は、スピアマン相関分析によって計算されました (*p < 0.05)。色付きの円のサイズと強度は相関値に比例します。 PSW 屠殺前重量、CW 枝肉重量、SR 屠殺率、ST 皮厚、BFT 背脂肪厚、EMA 眼筋面積、GR グレードルール、MCP 肉調理率、pH (1 時間) および pH (24 時間) = pH屠殺後 1 時間および 24 時間の背最長筋の値、屠殺後 24 時間および 48 時間の DR (24 時間) および DR (48 時間) の点滴速度、FAA 風味アミノ酸、EAA 必須アミノ酸。

胡羊の属レベルに基づくルーメン細菌の相対存在量と生産実績または肉質との相関関係の分析。統計的有意性は、スピアマン相関分析によって計算されました (*p < 0.05)。色付きの円のサイズと強度は相関値に比例します。 ST皮膚厚、EMA眼筋面積、GRグレードルール、屠殺後24時間および48時間のDR（24時間）およびDR（48時間）点滴速度、FCR飼料換算率。

動物の生産成績は経済的利益に影響し、飼料価値の評価においては動物のADGの向上とFCRの低減が特に重要です。と畜実績は動物の生産実績を反映する重要な指標の一つであり、中でもPSW、CW、SRは動物の経済的価値に影響を与える重要な要素である。 Gao ら 4 は、Pleurotus eryngii 飼料から 30% の発酵使用済みキノコ基質を補給すると、マトウヤギの体重増加、ADG および乾物摂取量が増加し、FCR が低下することを発見しました。 Chu ら 9 は、Flammulina velutipes からの発酵キノコ副産物を成長期肥育豚の飼料に 30% 添加すると、豚の枝肉重量と品質が大幅に改善されることを示しました。この研究の結果は、15%のSMPEを与えられたグループはRL4と比較してADFIが高く、RL3およびRL4と比較してFCRが低いことを示しました。さらに、胡羊の全体的な生産成績は、発酵SMPEの0%と比較して15%および30%向上しました。これは、発酵SMPEに含まれる有益な細菌と生理活性物質がルーメン環境を改善し、飼料の消化を促進するためである可能性があります。まず、LAB、Saccharomyces cerevisiae、Bacillus subtilis などのプロバイオティクスを接種した発酵 SMPE では、ミネラル元素の変換率が向上しました。これらのミネラル元素は細菌内でタンパク質、アミノ酸、多糖類などと結合して吸収可能な有機化合物を形成し、高い利用率と生物活性を有すると考えられます4。第二に、発酵したSMPE中の善玉菌は動物が食べた後第一胃内で増殖し、繊維などの高分子物質の分解を促進するさまざまな消化酵素を生成します。一方、第一胃内の消化酵素の内分泌は、善玉菌によって誘導され、発酵SMPE19の変換率が向上し、発酵飼料の変換率が向上し、屠畜能力が向上した。さらに、発酵SMPEの割合が高すぎてはいけません。発酵飼料の添加が多すぎると屠殺能力の低下につながりますが、これは基質に含まれる多量のセルロースがルーメンの蠕動運動を刺激し、糜粥の循環速度を加速させ、糜粥中の栄養素が十分に供給されなくなるためと考えられます。完全に吸収されて排泄され、飼料栄養素の見かけの消化率が低下します20。 15%の発酵SMPEを与えて給餌した胡羊が最高の屠殺性能を示したことが分かる。

アミノ酸はタンパク質合成の重要な原料であり、宿主の成長、代謝、バイタルサインの維持に物質的な基礎を提供します。アミノ酸の種類と含有量は筋肉の風味と栄養価に影響を与える重要な要素であり、必須アミノ酸含有量は筋肉の風味と栄養価に影響を与える重要な指標です。筋肉の質を測定する21。 Boutry ら 22 は、生まれたばかりのブタにロイシンが豊富な餌を与えると、ブタの筋肉におけるタンパク質合成速度が加速され、タンパク質合成に関連するシグナル伝達経路が大幅に強化されることを発見しました。この研究の結果は、RL2 と RL3 の必須アミノ酸の総量が RL1 よりも有意に高いことを示し、発酵飼料を 15% と 30% 添加すると羊肉のアミノ酸含有量が大幅に増加し、アミノ酸の改善が可能であることを示しました。肉質の栄養価。 SMPE 中のキノコ菌糸体残基はタンパク質濃度が高いため、反芻動物のタンパク質源として使用されてきました 23。さらに、SMPE の必須アミノ酸の含有量と総アミノ酸の含有量は、混合菌株発酵後の原料の含有量よりも大幅に高く、それぞれ 15.45% と 25.50% 増加しました 24。アスパラギン酸、グルタミン酸、グリシンなどの風味アミノ酸の含有量は、SMPE 原料の方が高かった24。発酵後、微生物は非タンパク質窒素を細菌タンパク質に変換し、一部の微生物はプロテアーゼを分泌する機能を持ち、SMPEのアミノ酸含有量がさらに増加し、それによって筋肉のアミノ酸含有量が増加します。アスパラギン酸、グルタミン酸、グリシンは筋肉に含まれるうま味アミノ酸で、その含有量は肉の風味を左右する重要な指標であり、このうちアスパラギン酸とグルタミン酸は一部の病気の治療薬としても使用されており、主に肉の用途に使用されています。肝疾患、消化管疾患、脳症、心血管疾患、呼吸器疾患の治療、筋肉の活力の改善、小児の栄養補給、解毒などに使用されます。この試験では、RL2 と RL3 のアスパラギン酸、グルタミン酸、グリシンの含有量は RL1 よりも有意に高かった。胡羊の飼料に15％および30％の発酵SMPEを添加すると、筋肉中のアミノ酸含有量に大きな影響を及ぼし、羊肉の風味と栄養価を向上させることができることがわかります。

反芻動物の第一胃内の微生物には主に細菌、真菌、原生動物が含まれており、第一胃の微生物組成構造は第一胃内の環境恒常性を維持し、飼料の消化と吸収を促進し、動物に利益をもたらすために不可欠です。第一胃微生物群集の構造は多くの要因の影響を受けますが、その中で食餌の種類、構造、摂食方法が最も重要な要因です25。例えば、Liu ら 26 は、飼料に酵母菌培養物を添加すると、飼料中の羊の第一胃の細菌群集組成が変化することを発見しました。この実験では、胡羊の第一胃の優勢な門はファーミクテス属、バクテロイデテス属、およびフィブロバクターレス属であり、これらは基本的に以前の研究と一致していた。これまでの研究では、バクテロイデス門とファーミクテス門が反芻動物の第一胃の主要な門であることが示されています 27,28。 Evans ら 29 は、バクテロイデス属が非繊維状物質の分解に重要な役割を果たしているのに対し、ファーミキューテス属は主に繊維状物質の分解に関与していることを発見しました。フィブロバクテレス門は、草食動物の腸内でリグノセルロース系物質を分解する主要な細菌として認識されています 30。微生物発酵後、SMPE の栄養価は大幅に向上しましたが、原料の制限により、セルロース含量は高レベルのままでした。反芻動物は自らセルラーゼ酵素を生成せず、セルロースの分解を第一胃内の細菌や真菌に依存しています。したがって、発酵SMPEを含むTMR飼料を与えると、胡羊の第一胃内でファーミクテス属とフィブロバクター属の成長と増殖が促進されます。発酵SMPEの添加量の増加に伴い、RL4におけるファーミクテス属およびフィブロバクタースの相対存在量は、RL1におけるものと比較して有意に増加した。その結果、胡羊のTMRに発酵SMPEを添加すると、ファーミクテス属とフィブロバクター属の成長と増殖が促進され、食餌中の繊維状物質の分解が促進されることが示された。

これまでの研究では、プレボテラが反芻動物の主要な属であることが示されています 31,32。 Thoetkiattikul ら 33 は、16S rDNA のハイスループット配列決定により、反芻動物の第一胃の優勢細菌が Prevotella と Flavobacterium であることを発見しました。この実験では、胡羊の第一胃内の優勢な属は、プレボテラ 1、クリステンセンネラ科 R-7、ルミノコッカス科 NK4A214、フィブロバクター、リケネラ科 RC9、サッカロフェルメンタンスおよびプレボテラ科 UCG001 でした。これは以前の研究結果と完全に一致するわけではなく、動物の品種、年齢、飼料構造、給餌管理などの違いが原因である可能性があると推測されました。 Prevotella は、強い分解能力を持つ分解属であると考えられています。ヘミセルロースを分解し 34、粗タンパク質、デンプン、キシラン、ペクチンの分解に重要な役割を果たします 33,35。この実験の結果は、胡羊の第一胃におけるプレボテラ 1 の相対存在量が最も高いことを示し、これは以前の結果と一致していましたが、グループ間の差は有意ではありませんでした。これは、この研究のために設計された食事が同様の粗タンパク質とエネルギーレベルを有しており、プレボテラの相対的な存在量に大きな影響を与えなかったという事実によるものと考えられます。ルミノコッカス科には、ルミノコッカスフラベファシエンスとルミノコッカスアルバスが含まれ、第一胃内の主要な線維分解細菌であり、飼料中のセルロースとヘミセルロースを分解するために大量のセルラーゼ、ヘミセルラーゼ、キシラナーゼを産生することができます。この研究では、RL2 におけるルミノコッカス科 NK4A214 の相対存在量が RL1 よりも有意に高かった。結果は、胡羊のTMRに発酵SMPEを添加すると第一胃の成長と生殖を促進し、飼料中の繊維の分解速度を改善できることを示した。

食事は反芻動物のルーメン微生物の形成に重要な役割を果たし、ルーメンの環境と代謝を変化させます36,37。そして、筋肉の代謝と肉の質が変わります。例えば、チベット羊の18％にパーム核粉を含むTMRは、第一胃内のクリステンセンネラ科R-7、ルミノコッカス科UCG-013、ラクノスピラ科UCG-002、およびファミリーXIII AD3011の存在量を増加させましたが、上記のプレボテラ1の存在量は減少しました。細菌群はルーメン代謝産物（コハク酸、DL-グルタミン酸など）を調節することによって肉の品質を調節します38。この研究では、RL2、RL3、および RL4 は、RL1 と比較して Prevotellaceae UCG001 の存在量を減少させました。相関分析により、Prevotellaceae UCG001 は DR (24 時間) およびプロリンと正の相関があることが示されました。発酵SMPEを飼料に添加すると、第一胃内の微生物に影響を与えることにより胡羊の肉質を調節する可能性があることが示された。第一胃微生物は飼料の微生物発酵によるVFAと微生物タンパク質の生成に影響を与える可能性があるため39、上記の機能的代謝産物はその後、胃の沈着を変化させる。筋肉内の代謝物。したがって、SMPE飼料がどのように内部環境の恒常性や第一胃内の微生物叢の組成を変化させ、肉の品質に影響を与えるかを解明するために、発酵プロセスの最終生成物を測定するためのさらなる研究が必要である。

SMPEは福建省緑宝集団から提供され、栽培材料の配合は以下の通りでした：バガス13.0％、木材チップ22.2％、トウモロコシ穂軸26.0％、ふすま18.0％、トウモロコシ粉8.8％、大豆粕9.0％、石灰1.2％、軽質カルシウム1.8%、これは以前に説明されたものから適応されました40。キノコを 1 回収穫した後に廃菌スティックを選択し、菌糸体が白く新鮮でカビが発生していないものを袋から取り出し、粉砕して保管しました。

複合微生物剤「Huojunduo」はBeijing Shengyuda Biotechnology Co., Ltd.から購入しました。生菌数：Bacillus subtilis ≥ 100 × 106 CFU・g−1、乳酸菌 ≥ 10 × 106 CFU・g−1、Saccharomyces cerevisiae ≧ 100 × 106 CFU・g−1、総細菌≧ 210 × 106 CFU・g−1。使用済みキノコ基質混合発酵材料の配合は、500 kg の菌類ふすま、260 kg の細かいふすま、180 kg の大麦、10 kg の黒砂糖、1 kg の発酵菌剤、および 50 kg の水でした。 Gao et al10 によって説明されている方法。微生物剤を原料に均一に噴霧し、均一に混合し、密封袋に小分けし、室温で２１日間嫌気発酵させた。発酵前後の栄養素を表 S.3 に示します。

実験は、中国福建省龍岩市永定区高皮鎮にある龍岩緑道畜産有限公司（北緯24.96度、東経116.86度、海抜310メートル）で実施された。本研究では、Hu 品種の子羊 120 頭を使用し、雄と雌の比率は 1:1、生後約 60 日、性能試験開始時の平均体重は 13.50 kg (SD = 3.10)、すべての子羊が使用されました。雄の羊は去勢されました。単変量実験計画を使用し、各グループに 3 つの複製と 1 つの複製あたり 10 頭の Hu 羊を含む 4 つのグループにランダム化しました。 0 (RL1)、15% (RL2)、30% (RL3)、および 45% (RL4) の発酵 SMPE をそれぞれ TMR に添加し、飼料配合と栄養レベルを表 S.4 に示しました。この試験は室内給餌によって行われ、羊を10日間その食事に適応させた後、150日間の成長成績を記録した。試験前に羊には番号が付けられ、駆虫され、羊小屋は定期的に清掃され、時間通りに消毒され、換気の良い羊小屋で専門職員によって飼育されました。餌は1日1回8時と17時に与え、自由に飲みます。飼料はトラフ内のわずかな余剰に基づいて与えられ、余剰分は毎日集めて測定する必要があります。

サンプルを強制空気オーブンで 60 °C で 72 時間乾燥させた後、粉砕し、化学分析のために 1 mm のふるいに通しました。水分、粗灰分、粗繊維（CF）、および粗タンパク質（CP）の含有量は、Association of Official Analytical Chemists41 の方法を使用して測定されました。中性洗剤繊維 (NDF)、酸性洗剤繊維 (ADF) の含有量は、Van Soest et al.42 によって報告された手順を使用して測定されました。カルシウムと全リンは、それぞれ過マンガン酸カリウム法とモリブデン酸アンモニウム分光光度法によって測定されました41。代謝エネルギーは、Gao et al.43 の方法に従って計算されました。

一日の平均飼料摂取量（ADFI）は、与えられた飼料と残存飼料の差に基づいて測定されました。個々の動物の体重を毎週測定し、初期体重 (IBW) と最終体重 (FBW) の差に基づいて体重増加 (WG) を計算しました。飼料転換率 (FCR) は、収集されたデータを通じて累積的に決定されました。

実験の最後に、各グループから 3 頭のテスト雄羊をランダムに選択し (反復実験ごとに 1 頭の羊)、屠殺前に 24 時間絶食し、2 時間水を与えました。計量前に屠殺し、首を切って血を抜き、毛皮を剥ぎ、頭、蹄、内臓を取り除き、枝肉重量（CW）、屠殺率（SR）、皮膚の厚さ（ST）、目の筋肉面積（ EMA)、背脂肪厚さ (BFT)、グレードルール (GR) など CW: 頭、毛皮、ひづめ、尾、内臓の重量を除去するための屠殺前の生体重 (腎臓と周囲の脂肪を保持) ; SR(%) = CW/屠殺前の重量 × 100; EMA：第12肋骨と第13肋骨の間の上脊椎眼筋の断面積。眼筋の断面輪郭を硫酸紙で描き、蓄積計（QCJ）で輪郭面積を計算した。 -2000年、山東省)。 GR値：背脊椎正中線から11cmの位置で、第12肋骨と第13肋骨の間の組織の厚さをノギスで測定した。

屠殺後に左最長背筋を採取し、肉調理率（MCP）、pH、ドリップ率（DR）などの肉品質指標を測定しました。 MCP：筋付き脂肪を剥がし、感度0.1gの天秤で秤量し（W1と数える）、肉サンプルをポリエチレン製の包装袋に入れ、アルミ蒸し器で30分間蒸し、取り出し、冷水に入れて1時間冷却し、紙で表面の水分を拭き取り、重量を量る(W2としてカウント)、MCP(%) = W2/W1 × 100%。 pH：屠殺後45分後にpHメーターでpHを測定し、その平均値を最終結果とした。 DR: 肉 2 枚を長さ 5 cm、幅 3 cm、厚さ 2 cm に切り、ビニール袋に入れます（肉サンプルがビニール袋の壁に触れないようにしてください）。袋の口をしっかりと結び、それらを4℃の冷蔵庫に吊るし、24時間後および48時間後に取り出し、吸収紙で表面の水分を吸収し、重量を測定し、最終重量として記録します。 DR (%) = (初期重量－最終重量) / 初期重量 × 100%。背最長筋のアミノ酸組成を測定した。試験前に凍結乾燥機で処理した後、粉砕し、０．４２５ｍｍの篩を通過させた。 GB 5009.168-2016の方法を参考に、日立L-8900自動アミノ酸分析装置（日本）を測定に使用した。

屠殺後、各処理で 3 頭の羊の第一胃から即座に第一胃内容物を収集し、滅菌容器に移し、ドライアイスに保管し、DNA 抽出のために -80 °C の実験室に輸送しました。サンプルの微生物ゲノムの全 DNA を CTAB によって抽出しました。 DNA濃度はNanodropによって測定され、DNAの品質は1.2%アガロースゲル電気泳動によって検出されました。滅菌水を使用して DNA を 1 ng・μl−1 に希釈します。細菌の 16S rDNA 遺伝子の V4 領域を、ユニバーサルプライマー 515F (5'-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3') および 806R (5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3') を使用して増幅しました。 PCR産物は電気泳動用の2.0%アガロースゲルを使用して検出され、目的のバンドはGene JET Gel Recovery Kit (Thermo Scientific)によって回収されました。回収された産物は、ハイスループットシーケンスのためにBeijing Novogene Technology Co., Ltd.のIonS5TMXLプラットフォームに送られました。

シーケンスデータが Fast QC によって品質管理された後、Cutadapt (V1.9.1) を使用して短いシーケンス (< 200 bp) と低品質のシーケンス (q < 25) がフィルターされました。操作分類単位 (OTU) は、Mothur 法により SILVA データベースとの類似性が 97% の有効な配列に割り当てられます。サンプル多様性指数は Qiime (バージョン 1.9.1) を使用して計算され、主成分分析は R を使用して実行されました。

すべての実験は 3 回繰り返して実行され、得られたデータは平均 ± 標準偏差 (SD) として表されました。胡羊の成長性能、屠殺性能、羊肉のアミノ酸含有量、肉の品質、第一胃細菌群集の相対存在量および多様性指数を決定するために、一元配置分散分析 (ANOVA) を実行し、続いてフィッシャーの最小有意差 (LSD) を実行しました。 ) SPSS 22.0 for Windows (SPSS Inc、シカゴ、米国) を使用した場合、p = 0.05。

胡羊の生産実績と肉質および第一胃微生物組成の間の推定相関関係を特定するために、ペアごとの比較に対するスピアマンの順位相関係数が計算され、R の corrplot パッケージを使用して視覚化されました。

全体として、発酵SMPEを15%含有するTMRを与えた胡羊の生産成績は、他の群と比べて優れていた。 RL2 と RL3 では、EAA と FAA の含有量が増加しました。第一胃細菌では、ファーミクテス属とフィブロバクタースの相対存在量が RL4 で増加し、ルミノコッカス科 NK4A214 が RL2 で増加しました。しかし、RL2、RL3、およびRL4は、RL1と比較して、Prevotellaceae UCG001の存在量を減少させた。相関分析により、TMR に発酵 SMPE を添加すると、胡羊の第一胃内の微生物に影響を与え、生産能力と肉の品質が向上する可能性があることが示されました。

動物を含むすべての手順は、福建省農業科学院農業生態研究所の動物管理使用委員会および倫理委員会によって承認されました (NO. PZCASFAAS21022)。我々は、この研究で動物を使用することについて、動物の所有者から書面によるインフォームドコンセントを得ました。すべての実験は、中華人民共和国国務院の実験動物に関する事務管理規則の勧告に従って実施されました。すべての実験は ARRIVE ガイドラインに従って実行されました。

現在の研究中に生成された生のデータセットは、NCBI (PRJNA944903) リポジトリで入手できます。

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福建省公共原因科学研究特別基金（2020R1021002）、福建省人民政府と中国農業科学院の「5511」協働イノベーションプロジェクト（XTCXGC2021010、XTCXGC2021019）、福建省農業科学院プロジェクト（ CXTD2021009-1、YDXM202205）。

Xiaoyun Huang と Liuting Zhou の著者も同様に貢献しました。

福建省農業科学院農業生態研究所、福州市、350013、中国

Xiaoyun Huang、Liuting Zhou、Xiaofeng You、Haidong Han、Xiusheng Huang

福建省中山間地域リサイクル農業技術研究センター、福州市、350013、中国

Xiaoyun Huang、Liuting Zhou、Xiaofeng You、Haidong Han、Xiusheng Huang

畜産獣医学研究所、福建省農業科学院、福州市、350013、中国

チェン・シンジュー

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XSH が実験を考案し、XYH と XFY が実験を実施し、LTZ、HDH、XZC が結果を分析しました。著者全員が原稿をレビューしました。

Xinzhu Chen または Xiusheng Huang への対応。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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転載と許可

Huang, X.、Zhou, L.、You, X. 他 Pleurotus eryngii の発酵使用済みキノコ基質を給餌した胡羊の生産成績と第一胃細菌群集構造。 Sci Rep 13、8696 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-35828-8

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受信日: 2022 年 12 月 2 日

受理日: 2023 年 5 月 24 日

公開日: 2023 年 5 月 29 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35828-8

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Pleurotus eryngii の発酵使用済みキノコ基質を給餌した胡羊の生産実績とルーメン細菌群集構造